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ヘルメティア

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
ヘルメティア
生息年代: 505 Ma[1]
↓
Helmetia expansa の化石（ホロタイプ）
地質時代
古生代カンブリア紀カンブリア紀ウリューアン期（約5億500万年前）[1]
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : †Artiopoda
階級なし : †三葉形類 Trilobitomorpha
階級なし : †Conciliterga
科 : †ヘルメティア科 Helmetiidae
属 : †ヘルメティア属 Helmetia
学名
Helmetia
Walcott, 1918[2]
タイプ種
Helmetia expansa
Walcott, 1918[2]
種

ヘルメティア (Helmetia[2]) は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物の一属。左右の尖った頭部をもつ。カナダのバージェス動物群で見つかった Helmetia expansa によって知られている[1]。

名前

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学名「Helmetia」は模式種（タイプ種）発見地であるバージェス頁岩の付近、カナディアン・ロッキー山脈自然公園群のクート二ー国立公園にある山「Helmet Mountain」に由来する。ラテン語で「拡張」「広い」を意味する模式種の種小名「expansa」は、本種の幅広い体型にちなんで名付けられた[1]。

形態

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Helmetia expansa の模式復元図

最大の全身標本は体長約19cmに及ぶ。背面の外骨格（背板 tergite）は扁平でやや幅広く、数多くの体節は頭部 (head, cephalon) と胴部 (trunk) に、胴部は更に胸部 (thorax) と尾部 (pygidium) と計3つの合体節に分かれている[1]。背板左右の肋部 (tergopleurae, pleural region) の境目は頭部側ほど前に湾曲する。各肋部は縁辺部で前後に接しており (edge-to-edge)、上下にずらしたり重なったりすることのない不動な構造をしている[4]。

頭部の背甲 (head shield) は縦より横に幅広い台形で、前縁左右には1対の角のような棘が突き出す。前縁中央はやや陥入し、1枚の小さな楕円形の甲皮 (anterior sclerite, または prehypostomal sclerite[5])[注釈 1][4][6]が備わっている。胸部は6節の胸節からなり、最終2節の背板は両後端の棘が突出する。尾部は大きな倒三角形で、左右に2対、末端に1本の棘がある[1]。

腹面は未だに研究が進んでおらず、不明確な所が多い。甲皮には1対の中眼 (median eye) と思われる内部構造 (frontal organ) があり、その左右には複眼と思われる側眼 (lateral eye) が短い眼柄に付属し、背甲の下に覆われている[7]。甲皮の後方には1枚のハイポストーマ (hypostome) が隣接するが、Artiopoda類としてその左右にあるはずの触角は不明[8]。それ以降は頭部に少なくとも3対（胸部との境目にある1対まで含むと4対[4][6]）、各胸節に1対、尾部に少なくとも5対の脚が並んでいるが、未だに不明点が多く、それぞれの外肢 (exopod) で扇状に並んだ葉状の附属体 (lamella) のみ明確に知られている[4]。外肢の下にあるはずの原節 (protopod, basipod) や歩脚型の内肢 (endopod) についてはほぼ不明であり、かつては内肢が退化したと考えられたが[9]、後に内肢由来の痕跡を基に、他の三葉形類と同様脚は二叉型で内肢をも兼ね備えたと指摘される[4]。

生態

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ヘルメティアはかつて遊泳性の懸濁物食者と考えられたが、これは歩脚を欠くという否定的な旧復元を基にした解釈である[1][4]。

分類

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Vicissicaudata

シドネイア
ケロニエロン類
光楯類
など

 
 
三葉形類
 

レティファシスなど

 
 
 
Conciliterga
 

ハイフェンゲラ

 
 
 
 

クアマイア

 
 

ヘルメティア

 
 
 
 

テゴペルテ

 
 

シキオルディア

 
 

サペリオン

 
 
 
 
 

三葉虫

 
 
 
Nektaspida

ナラオイアなど

 
Xandarellida

シャンダレラなど

 
 
 
 
 
Artiopoda類におけるヘルメティアの系統関係

ヘルメティアは古生物のみ知られる節足動物の分類群Artiopoda類に属する。その中で本属は三葉虫やナラオイアなどと共に三葉形類に、更にサペリオンやクアマイアなどと共にConciliterga類（またはヘルメティア目 Helmetiida）に分類され、特にクアマイアとの姉妹群関係が多くの系統解析に支持される[6][10][11][12][13][14][15][16][17][8]。また、この2属は更にロンビカルヴァリアやハイフェンゲラと共にヘルメティア科 (Helmetiidae) としてまとめられることもあり[4][8]、そのうちヘルメティアは前方左右が尖った背甲で他の種類と区別される[5]。

ヘルメティア（ヘルメティア属 Helmetia）にはカナダのバージェス動物群（ウリューアン期、約5億500万年前）で見つかった模式種である Helmetia expansa のみ確定的に含まれる。懐疑的な2番目の種として、チェコのJince Formation（同じくウリューアン期）で見つかった不完全な尾部を基に記載された Helmetia? fastigata がある[3]。

脚注

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注釈

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  1. ^ Hou & Bergstöm 1997 では「rostral plate」と呼ばれるが、三葉虫における同名の器官とは別物とされ、混同を避けるため非推奨とされる。

出典

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  1. ^ a b c d e f g “Helmetia expansa” (英語). The Burgess Shale. 2025年2月25日閲覧。
  2. ^ a b c d Walcott, Charles D. (1918). “Geological explorations in the Canadian Rockies. Explorations and fieldwork of the Smithsonian Institution in 1917”. Smithsonian Miscellaneous Collections 68: 4-20. 
  3. ^ a b Chlupáč, Ivo; Kordule, Vratislav (2002). “Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic)”. Bulletin of the Czech Geological Survey (Czech Geological Survey) 77 (3): 167-182. ISSN 1210-3527. http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/3-02-chlupac.pdf. 
  4. ^ a b c d e f g Hou, Xianguang; Bergstöm, Jan; Bergström, Jan (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Oslo: Scandinavian Univ. Press. ISBN 978-82-00-37693-4. https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf 
  5. ^ a b Zhao, Fangchen; Hu, Shixue; Zeng, Han; Zhu, Maoyan (2014-03). “A New Helmetiid Arthropod from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, Southwest China” (英語). Journal of Paleontology 88 (2): 367–370. doi:10.1666/13-103. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/261474798. 
  6. ^ a b c Edgecombe, Gregory D.; Ramsköld, Lars (1999-03). “Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita” (英語). Journal of Paleontology 73 (2): 263–287. doi:10.1017/S0022336000027761. ISSN 0022-3360. https://www.academia.edu/1781240. 
  7. ^ Ortega-Hernández, Javier (2015-06-15). “Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods”. Current Biology 25 (12): 1625–1631. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856. 
  8. ^ a b c O'Flynn, Robert J.; Williams, Mark; Liu, Yu; Hou, Xianguang; Guo, Jin; Edgecombe, Gregory D. (2025-02-12). “The early Cambrian Kuamaia lata, an artiopodan euarthropod with a raptorial frontal appendage” (英語). Journal of Paleontology: 1–13. doi:10.1017/jpa.2024.33. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336024000337/type/journal_article. 
  9. ^ Stoermer, Leif (1944) (英語). On the Relationships and Phylogeny of Fossil and Recent Arachnomorpha: A Comparative Study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Tribolita, and Other Fossil Arthropoda. Dybwad. https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf 
  10. ^ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; GarcíA‐Bellido, Diego C.; Jago, James B.; Gehling, James G. (2010-03). “Nektaspid arthropods from the Lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte, South Australia, with a reassessment of lamellipedian relationships” (英語). Palaeontology 53 (2): 377–402. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00932.x. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2010.00932.x. 
  11. ^ Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Edgecombe, Gregory D. (2012-03). “New artiopodan arthropods from the early Cambrian Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte of South Australia” (英語). Journal of Paleontology 86 (2): 340–357. doi:10.1666/11-077.1. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-artiopodan-arthropods-from-the-early-cambrian-emu-bay-shale-konservatlagerstatte-of-south-australia/4389324435D1A1B065D53C14C35ADC62. 
  12. ^ Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2013-02). “The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda” (英語). Cladistics 29 (1): 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 0748-3007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. 
  13. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (2017-09-11). “The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 11117. doi:10.1038/s41598-017-11610-5. ISSN 2045-2322. https://www.nature.com/articles/s41598-017-11610-5. 
  14. ^ Du, Kun‐sheng; Ortega‐Hernández, Javier; Yang, Jie; Zhang, Xi‐guang (2019-06). “A soft‐bodied euarthropod from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte of China supports a new clade of basal artiopodans with dorsal ecdysial sutures” (英語). Cladistics 35 (3): 269–281. doi:10.1111/cla.12344. ISSN 0748-3007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12344. 
  15. ^ Chen, Xiaohan; Ortega-Hernández, Javier; Wolfe, Joanna M.; Zhai, Dayou; Hou, Xianguang; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Liu, Yu (2019-08-06). “The appendicular morphology of Sinoburius lunaris and the evolution of the artiopodan clade Xandarellida (Euarthropoda, early Cambrian) from South China”. BMC Evolutionary Biology 19 (1): 165. doi:10.1186/s12862-019-1491-3. ISSN 1471-2148. PMC 6685191. PMID 31387545. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1491-3. 
  16. ^ Jiao, De-Guang; Du, Kun-Sheng; Zhang, Xi-Guang; Yang, Jie; Eggink, Daniel (2022-05). “A new small soft-bodied non-trilobite artiopod from the Cambrian Stage 4 Guanshan Biota” (英語). Geological Magazine 159 (5): 730–734. doi:10.1017/S0016756821001254. ISSN 0016-7568. https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/new-small-softbodied-nontrilobite-artiopod-from-the-cambrian-stage-4-guanshan-biota/0F7D45A289130BB27099B4E260739270. 
  17. ^ Berks, Harry O.; Lunde Nielsen, Morten; Flannery‐Sutherland, Joseph; Thorshøj Nielsen, Arne; Park, Tae‐Yoon S.; Vinther, Jakob (2023-05). “A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)” (英語). Papers in Palaeontology 9 (3). doi:10.1002/spp2.1495. ISSN 2056-2799. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1495. 

関連項目

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