フアナンサウルス

フアナンサウルス
フアナンサウルスの頭蓋骨
地質時代
後期白亜紀カンパニアン - マーストリヒチアン
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 上目 : 恐竜上目 Dinosauria 目 : 竜盤目 Saurischia 亜目 : 獣脚亜目 Theropoda 階級なし : コエルロサウルス類 Coelurosauria 階級なし : オヴィラプトロサウルス類 Oviraptorosauria 科 : オヴィラプトル科 Oviraptoridae 亜科 : オヴィラプトル亜科 Oviraptorinae 属 : フアナンサウルス属 Huanansaurus
学名
Huanansaurus Lü et al., 2015
タイプ種
Huanansaurus ganzhouensis Lü et al., 2015

フアナンサウルス（学名：Huanansaurus）は、中華人民共和国江西省に分布する南雄層から化石が産出した、オヴィラプトル科に属する獣脚類の恐竜の属。タイプ種はフアナンサウルス・ガンジョウエンシス（Huanansaurus ganzhouensis）である。中国の江西省と広東省は本属を含め多数のオヴィラプトル科恐竜が知られているが、本属は同地域の多くの属よりもモンゴル国で産出したキチパチに近縁とされた。当時のオヴィラプトル科恐竜は生態的地位の分割によって同所的な共存を可能とし、またアジアの広範囲で高い多様性を持っていたとされ、本属の化石はその傍証とされている。

本属は呂君昌を筆頭著者としてLü et al. (2015)で記載された。後に同じく呂が記載した中国・江西省のコリトラプトルはLü et al. (2017)の系統解析で本属との姉妹群とされ、2属を纏めた分岐群とキチパチが姉妹群をなしている。

発見と命名

フアナンサウルスの頭部・頸部・前肢

フアナンサウルスの前肢と後肢

フアナンサウルスの化石は中華人民共和国江西省の贛州市に位置する贛州駅付近の建設現場で発見された。産出した地層は上部白亜系の南雄層であり、カンパニアン階からマーストリヒチアン階と推定されている。ホロタイプ標本HGM41HIII-0443はほぼ完全な頭蓋骨と部分的な体骨格から構成されており、体骨格には左右の前肢の指骨・頸椎・上腕骨・大腿骨・脛骨・中足骨・後肢の趾骨が保存されている。

本属のタイプ種フアナンサウルス・ガンジョウエンシスは、Lü et al. (2015)により記載・命名された。タイプ標本が江西省贛州市から産出したことに基づき、属名は中国南部を意味する「華南」に由来する。種小名は贛州市からの産出を反映している。

特徴

フアナンサウルスの固有派生形質として、方形骨の下顎顆が後頭顆よりも後側に位置すること、nuchal transverse crestが発達すること、外下顎窓の縁の広範囲に角骨が寄与すること、歯骨の嘴の前背側先端が前背側に突出していて下顎結合の腹側縁に対して45°以下の角度をなすこと、第I中手骨が細長いこと（直径が長さの20%）、歯骨の後腹側枝が捻じれて外側面がやや腹側を向くこと、symphyseal shelfの長さが下顎の20%を超過し25%未満であること、前肢末節骨の近位背側に位置する伸筋の付着するlipが発達することがある。またこれらの固有派生形質と別に複数の形質状態が認められており、それらの組み合わせによって形態学的定義がなされている。

フアナンサウルスは頭蓋骨に含気化した鶏冠状の隆起が存在しており、前上顎骨の前腹側縁が頬骨と比較して前背側に傾斜し、前上顎骨が上顎骨と比較してわずかに腹側へ突出するといった特徴がある。これらはオヴィラプトル亜科との共通点であり、後述する系統解析の結果とも調和的である。ただし、上側頭窓が円形でかつ下側面頭窓よりも有意に小さいこと、外下顎窓が歯骨の後背突起に深く入り込むことなど、固有の特徴も持つ。頭蓋骨の形態は、Lü et al. (2015)時点で既知のオヴィラプトロサウルス類のうちキチパチに最も類似するとされる。

オヴィラプトル亜科の下顎結合部分は、亜科内で3タイプに分かれるとされる。1つはナンカンジアのように下顎結合の先端部が下降しないもの、ジアングシサウルスのように弱く下降するもの、バンジのように明らかに下降するものである。フアナンサウルスは下降の度合いが弱く、ジアングシサウルスのものに類似する。この形態差は、オヴィラプトル亜科内での採食戦略の差異を反映する可能性がある。

分類

フアナンサウルスは、Lü et al. (2015)の系統解析においてインゲニア亜科でなくオヴィラプトル亜科に属することが示された。インゲニア亜科に属するジアングシサウルスやガンジョウサウルス、また他のオヴィラプトル科の属であるバンジとナンカンジアはフアナンサウルスと同地域から産出するオヴィラプトロサウルス類であるが、フアナンサウルスはそれらよりも地理的に遠いモンゴル国のキチパチと近縁であることが判明した。

その後、呂君昌らの研究により同地域のオヴィラプトル科にはトンティアンロンとコリトラプトルの2属が追加された。Lü et al. (2017)の系統解析では、フアナンサウルスはコリトラプトルとの姉妹群をなし、またこの2属からなる分岐群がキチパチとの姉妹群を構築している。以下はLü et al. (2017)に基づくクラドグラム。

オヴィラプトル科

Nankangia jiangxiensis       Yulong mini     Nomingia gobiensis           Oviraptor philoceratops       Rinchenia mongoliensis       Zamyn Khondt oviraptorid       Citipati osmolskae       Corythoraptor jacobsi     Huanansaurus ganzhouensis                 Tongtianlong limosus       Wulatelong gobiensis     Banji long           Shixinggia oblita       Khaan mckennai       Conchoraptor gracilis       Machairasaurus leptonychus       Jiangxisaurus ganzhouensis       Ganzhousaurus nankangensis       Nemegtomaia barsboldi       "Ingenia" yanshini     Heyuannia huangi

古環境

贛州地域の南雄層は、フアナンサウルスやその他のオヴィラプトロサウルス類以外にも複数の恐竜やその他の脊椎動物の化石が産出している。具体的には吻部の長いティラノサウルス科のキアンゾウサウルス、全長20メートル程度の大型竜脚類であるガンナンサウルスなどの恐竜の例があり、トカゲの化石も報告されている。