エクスカバータ

エクスカバータ
	ランブル鞭毛虫 Giardia intestinalis
分類
学名
	Excavata Cavalier-Smith, 2002, emend. Simpson, 2003
下位分類群
	メタモナダ Metamonada; マラウィモナス Malawimonas; Discoba;

エクスカバータ (Excavata) は、真核生物の仮説上の系統群の一つ。1999年にその存在が示唆され^[2]、2002年に正式に提案された^[3]。しかしその後の研究では単系統性は支持されず、2021年現在、メタモナダ、ディスコバ、マラウィモナス類の3つの系統群に解体されている^[4]^[5]。自由生活性のものから、共生性、寄生性のものも存在する。例えばヒトに寄生するジアルジアやトリコモナスはエクスカバータに含まれる。

特徴

大部分のエクスカバータは単細胞の鞭毛虫で、従属栄養性である。ただしユーグレノゾアの一部は葉緑体を持ち光合成を行う（→ユーグレナ藻）。エクスカバータの多くは通常、2、4、ないしそれ以上の鞭毛を持ち、細胞口前方が微小管で裏打ちされているという独特の微細構造で特徴づけられる。しかしこれらの特徴を2次的に喪失した種も存在する。アクラシス科のみが一時的に多細胞性を示す。

エクスカバータの一部のものは、典型的なミトコンドリアを欠いており、「無ミトコンドリア」とも言われるが、そうした種でも多くはミトコンドリアに由来する器官を持つ（ハイドロジェノソームやマイトソームなど）。ミトコンドリアを持つ種では、クリステの形状はチューブ状か、ディスク状（→盤状クリステ類）、または層状である。

細胞膜

エクスカバータはいくつかの嫌気性グループ（メタモナダなど）を含む。これら嫌気性生物の細胞膜は好気性の真核生物に比べると不明点が多い。例えば、好気性の真核生物はステロールとよばれる化学物質を普遍的にもっている。ステロールは細胞膜の流動性などを調節し、真核細胞の機能維持に必須の役割を担っている^[6]。しかし、ステロールの生合成には酸素分子が必要となるため、嫌気性の真核生物はステロールを自身で合成することができない。一部の嫌気性エクスカバータは、構造的に近く酸素分子を合成に必要としないテトラヒマノール（tetrahymanol）と呼ばれる代替物質を利用することが知られている^[7]。しかし、テトラヒマノールを含め類似の化学物質（トリテルペノイド）が一切見つかっていない種も存在する（Kipferlia bialata^[8]など）。そのため、これらの嫌気性エクスカバータがどのように細胞膜の働きを調整しているのか、はっきりと分かっていない^[9]。

真核生物内での位置付け

エクスカベート類は、しばしば最も原始的な真核生物だと考えられ、他の真核生物に対して側系統的とされることもある。しかしこうした位置付けは、他の無ミトコンドリア生物について見られるのと同様の長枝誘引による見かけ上のものである可能性があり、エクスカベート類が後生的な位置に現れる系統解析もある^[要出典]。アンキロモナス類 (Ancyromonadida) がマラウィモナス類と近縁の可能性があるが、確定していない^[10]^[11]。

分類

上述の通り、メタモナダ、ディスコバ、マラウィモナス類に現在のところ解体されている。

	Phylum/Class	例	Description
Discoba or JEH or Eozoa	Tsukubea	Tsukubamonas
	Euglenozoa	Euglena, Trypanosoma	Many important parasites, one large group with plastids (chloroplasts)
	Heterolobosea (Percolozoa)	Naegleria, Acrasis	Most alternate between flagellate and amoeboid forms
	Jakobea	Jakoba, Reclinomonas	Free-living, sometimes loricate flagellates, with very gene-rich mitochondrial genomes
Metamonada or POD	Preaxostyla	Oxymonads, Trimastix	Amitochondriate flagellates, either free-living (Trimastix, Paratrimastix) or living in the hindguts of insects
	Fornicata	Giardia, Carpediemonas	Amitochondriate, mostly symbiotes and parasites of animals.
	Parabasalia	Trichomonas	Amitochondriate flagellates, generally intestinal commensals of insects. Some human pathogens.
Neolouka	Malawimonadida	Malawimonas

過去の分類については下を参照。

Adl et al. (2012)^[1]より。

メタモナダ (メタモナス類) Metamonada - ほとんどが無ミトコンドリア生物で、動物の共生体。
- フォルニカータ Fornicata
  - ディプロモナス類 Diplomonadida
    - ヘキサミタ亜科 Hexamitinae
    - ジアルジア亜科 Giardiinae - ランブル鞭毛虫 Giardia lamblia など。
  - レトルタモナス類 Retortamonadida
  - ‘Carpediemonas-like organisms’ - 側系統。
- パラバサリア Parabasalia
  - トリコモナス綱 Trichomonadea - トリコモナス類 Trichomonadida など。
  - Hypotrichomonadea
  - Tritrichomonadea
  - Cristamonadea
  - Trichonymphea
  - Spirotrichonymphea
- プレアクソスティラ Preaxostyla
  - オキシモナス類 Oxymonadida
  - トリマスティクス Trimastix
マラウィモナス Malawimonas
ディスコバ Discoba
- ジャコバ類 Jakobida - 他のほとんどの原生生物と同様に管状クリステを持つ。
  - ジャコバ Jakoba
  - ヒスチオナ科 Histionidae
  - アンダルシア Andalucia
- 盤状クリステ類 Discicristata - ミトコンドリアに盤状のクリステがある。
  - ヘテロロボサ Heterolobosea - 大部分が鞭毛虫になったりアメーバ状になったりする。
    - Pharyngomonadidae
    - Tetramitia - ネグレリア Naegleria など。
  - ユーグレノゾア Euglenozoa - 重要な寄生虫がいる。
    - ユーグレナ類 Euglenida
      - Heteronematina - 側系統。
      - ユーグレナ藻 Euglenophyceae - 葉緑体を持つものが多い。
        ラパザ Rapaza
        
        Eutreptiales
        
        Euglenea
        ウチワヒゲムシ科 Phacaceae
        
        ミドリムシ科 Euglenaceae
      - Aphagea
    - ディプロネマ類 Diplonemea
    - Symbiontida
    - キネトプラスト類 Kinetoplastea
      - Prokinetoplastina
      - Metakinetoplastina
        Neobodonida
        
        Parabodonida
        
        Eubodonida
        
        トリパノソーマ類 Trypanosomatida
- ツクバモナス Tsukubamonas

出典

^ ^a ^b ^c Adl, Sina M.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493
^ Simpson, Alastair G.B.; Patterson, David J. (1999-12). “The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the “excavate hypothesis”” (英語). European Journal of Protistology 35 (4): 353–370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
^ Cavalier-Smith, T (2002-03-01). “The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.” (英語). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. ISSN 1466-5026.
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参考文献

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Alastair G. B. Simpson (2003). “Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 1759-1777.

[Adl2012-1] Adl, Sina M.; et al. (2012), “The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–493

[2] Simpson, Alastair G.B.; Patterson, David J. (1999-12). “The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the “excavate hypothesis”” (英語). European Journal of Protistology 35 (4): 353–370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.

[3] Cavalier-Smith, T (2002-03-01). “The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.” (英語). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. ISSN 1466-5026.

[4] Keeling, Patrick J.; Burki, Fabien (2019-08). “Progress towards the Tree of Eukaryotes” (英語). Current Biology 29 (16): R808–R817. doi:10.1016/j.cub.2019.07.031.

[:1-5] 矢﨑裕規; 島野智之『真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について―』日本動物分類学会、2020年2月29日、74頁。doi:10.19004/taxa.48.0_71。2020年3月24日閲覧。

[6] Sezgin, Erdinc; Levental, Ilya; Mayor, Satyajit; Eggeling, Christian (2017-06). “The mystery of membrane organization: composition, regulation and roles of lipid rafts” (英語). Nature Reviews Molecular Cell Biology 18 (6): 361–374. doi:10.1038/nrm.2017.16. ISSN 1471-0072. PMC 5500228. PMID 28356571.

[7] Takishita, Kiyotaka; Chikaraishi, Yoshito; Leger, Michelle M.; Kim, Eunsoo; Yabuki, Akinori; Ohkouchi, Naohiko; Roger, Andrew J. (2012-02-01). “Lateral transfer of tetrahymanol-synthesizing genes has allowed multiple diverse eukaryote lineages to independently adapt to environments without oxygen”. Biology Direct 7 (1): 5. doi:10.1186/1745-6150-7-5. ISSN 1745-6150. PMC 3317845. PMID 22296756. https://doi.org/10.1186/1745-6150-7-5.

[8] Tanifuji, Goro; Takabayashi, Shun; Kume, Keitaro; Takagi, Mizue; Nakayama, Takuro; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Hashimoto, Tetsuo (2018-03-28). “The draft genome of Kipferlia bialata reveals reductive genome evolution in fornicate parasites” (英語). PLOS ONE 13 (3): e0194487. doi:10.1371/journal.pone.0194487. ISSN 1932-6203. PMC 5874029. PMID 29590215.

[9] Takishita, Kiyotaka; Chikaraishi, Yoshito; Tanifuji, Goro; Ohkouchi, Naohiko; Hashimoto, Tetsuo; Fujikura, Katsunori; Roger, Andrew J. (2017). “Microbial Eukaryotes that Lack Sterols” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 64 (6): 897–900. doi:10.1111/jeu.12426. ISSN 1550-7408.

[10] Brown, Matthew W; Heiss, Aaron A; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018-02-01). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group” (英語). Genome Biology and Evolution 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. ISSN 1759-6653. PMC 5793813. PMID 29360967.

[11] Torruella, Guifré; de Mendoza, Alex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; del Campo, Javier; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio et al. (2015-09). “Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi” (英語). Current Biology 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053.

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